Stoffwechsel von Bakterien

Nachfolgend werden die Grundzüge der bakteriellen Physiologie erläutert.

Bakterienstoffwechsel

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Bakterium - Enzyklopädie der Ökologie

Bacteriaceae ( "Cohn", 1872), Schizomyceten (Spaltpilze, von Naegeli, 1857), Schizomyceten (von Niel, 1941), Bacteriophyta, Mikroskopische kleine, unizelluläre Kleinstmikroorganismen, die in einfache Zellgruppen (als unabhängige Individuen) vereinigt werden können und die keinen wirklichen (Membranniveau) Kern (Prokaryoten) haben. Laut molekulargenetischer Untersuchung von C.R. Woeese (1976) wurde festgestellt, dass Bakterien zwei Linien der Abstammung zugeordnet werden können, die sich in genetischer Hinsicht erheblich von einander abgrenzen.

Generell werden alle Prokaryonten heute noch als Bakterien betrachtet (auch in diesem Artikel). Generelle Eigenschaften (siehe Tab. ): Die Durchschnittsgröße der "normalen" Bakterien beträgt zwischen 1 und 10 ?m, in der Regel etwa 1 ?m; die kleinste Form zeigt nur 0,2-0,5 ?m (Mykoplasmen, Nano-Bakterien, Symbionten), einige "Riesenbakterien" reichen über 50 ?m (Achromatium Oxaliferen, 5 100 ?m; Thiospirillum Genense, 3,5 × 50 ?m).

Zu den bisher bekanntesten Bakterien gehören das symbiontische Fishelsoni-Bakterium ( (50 ?m 0,6 mm) und die Thiomargarita namenibiensis ( (Durchmesser bis zu 0,75 m); siehe Infobox). Verglichen mit menschlichen Blutzellen (Erythrozyten) sind die normalen bakteriellen Zellen von 1 ?m etwa 10 mal kleiner, ihre Fläche von 3,1 ?m etwa 400 mal kleiner, ihr Umfang (0,52 ?m) etwa 8000 mal kleiner, aber das Oberflächen/Volumen-Verhältnis (6) 20 mal größer.

Man kann die Gestalt der meisten Bakterien aus der Sphäre, dem Kolben (Stäbchen) und dem gewölbten Zylinderschlauch (') herleiten, aber auch sternförmig (Stella) und quaderförmig (Haloarcus; quadratische Bakterien, Halobakterien). Unterschiedliche Bakterientypen sind oft für einen begrenzten Zeitraum oder auf Dauer mit einem synthetischen Stoffwechsel verbunden (Syntrophismus, Konsortium).

Zwar ist bei Bakterien keine wirkliche Multizellularität vorhanden, aber die Ansätze der Differenzierung sind bereits erkennbar, z.B. bei Aktinomyceten ein myceliumartiges Wachsen mit speziellen Nährstoffhyphen (Substratmycel) und Fortpflanzungshyphen (Luftmycel) oder bei Mycobakterien ( "Myxobakterien") ein fruchtbarer Körper (etwa abgestimmte morphologisch-physiologische Veränderungen) tritt oft erst bei einer gewissen (hohen) Keimkonzentration (Dichte) der Bakterien (Signalstoffe) auf.

Einige Bakterien haben einen Lebensweg mit verschiedenen Morphologien, z.B. Rhodomikrobium (schwefelfreie Purpurbakterien), Bdellovibrio, Aktinomyceten, Myxobakterien. Ein echter Sexualtrieb wie bei hohen Lebewesen kommt bei Bakterien noch nicht vor. Gentechnische Veränderungen können durch Mutationen und Rekombinationen (Parasexualität) erfolgen: Bei der Konjugierung ganzer Körperzellen erfolgt ein direkter Gentransfer, bei einer Umwandlung wird freigegebene DNA absorbiert (Resistenzgene[Resistenzfaktoren], Bacteriocinfaktoren[Bacteriocine]) und bei der Transduktionsphage (Bakteriophagen; siehe Abbildung ) werden in die bakterielle Zelle.

Der Grundaufbau der bakteriellen Zelle (vgl. Abb. von Bacillus subtilis), das von der Zytoplasmamembran (Bakterienmembran) eingeschlossene Zytoplasma, ist in der Regel noch von einer Zellenwand (Bakterienzellwand) umschlossen, auf der sich noch eine Zellkapsel oder Mucusschicht absetzen kann (vgl. Abb. von Rodobacter ssp.). Das Zytoplasma enthält das nukleare Material (Nukleoid), das nicht von einer Kernmembrane umschlossen ist; es wurden jedoch einfach membranartige Gebilde (Pirellulosomen) in einer bakteriellen Gruppe (Planctomycetales) nachgewiesen.

In der Regel besteht die Messzelle nur aus einem einzigen DNA-Ring, aber auch in einigen Bakterientypen (z.B. Borrelien) ist die DNA linear vorhanden. Die Bakterienchromosomen von Escherichia coli (Stamm K-12) enthalten 4,6 Mio. Basispaare, was etwa 4288 Gene ausmacht. Zum ersten Mal wurde 1995 die DNA-Sequenz von Haemophilus influenzae publiziert (1,83 Mio. Basenpaare; Bakterien-Chromosom, Haemophilus).

Die DNA kann auch in Gestalt von Plasma, Episom (extrachromosomale DNA) und temperiertem Bakterium sein. Je nach Art der Bakterien und des Wachstumszustandes können die Zelle eine Vielzahl von weiteren Einschlüssen aufweisen (siehe Abb. , siehe Tabelle) (elementare Zusammensetzung und biochemische Zusammensetzung siehe Tabelle). Die meisten Bakterien arten sind mobil, in der Regel durch simple Plagen (bakterielle Plage; siehe Abb. ) oder spezielle geißelartige Fasern in der Zellhülle (Spirochäten).

Auch auf Flächen kann eine Gleitbewegung (Gleitbakterien) oder mehr "ruckartige" oder "schleudernde" Bewegungen festgestellt werden. Darüber hinaus können einige Bakterienspezies kleine Magneten (Magnetosomen) für die Aufwärtsbewegung im Gewässer oder einige Bakterien können myxospores, Mikrozysten, Zysten oder hitzebeständige endospores formen, um gegen die ungünstigen Verhältnisse zu überleben. Durch ihre geringe Grösse, ihre vielfältige Ernährungs- und Stoffwechseltätigkeit sowie ihre Anpassungsfähigkeit an sich rasch ändernde Umgebungsbedingungen und das Überdauern von ungünstigen Verhältnissen sind Bakterien nahezu weltweit detektierbar.

Der Gesamtkeimgehalt auf der Welt wird auf 5 Trillionen Trillion (a 5 mit 30 Nullstellen; 5 - 1030) veranschlagt, was einem Kohlenstoffanteil von 5 - 107 Gramm entspricht. Bei einem sehr kleinen Wasserbakterium wurde die Menge auf 5-10 Femtogramme (ca. 10-14 g) gerechnet; hundert Trillionen dieser Bakterien würden 1 Gramm Biomassemenge ausmachen.

Es gibt 1-5 Mrd. Bakterien in 1 Gramm Dünger, mehrere Mio. in 1 m3 verunreinigter Atemluft, und selbst Quell- und Trinkwasservorkommen (Wasseraufbereitung) sind nicht keimfrei (siehe Tabelle). In und auf der Pflanze, dem Tier und dem Menschen lebt sie meistens als unbedenkliche Begleiterscheinung (Bakterienflora; Hautflora, Mundflora, Darmflora, Vaginalflora); oft sind sie lebenswichtige Symbiosebegleiter für die Verdauung von Lebensmitteln (Cellulose) z.

in Pansenlebewesen (Pansenbakterien, Pansensymbiose), als Vitaminquelle, als Lumineszenzbakterien in Fisch, als N2-Fixiermittel (Knöllchenbakterien, Stickstofffixierbakterien, Stickstofffixierung) und in anderen Lebensgemeinschaften. Manche Natur- oder Kulturbiotope werden nahezu ausschliesslich von Bakterien bevölkert, z.B. Vergärungstürme in Abwasserkläranlagen oder streng anaerobische Bereiche in Wassersedimenten. Außerdem kolonisieren sie Lebensräume, die für andere lebende Organismen in der Regel lebensgefährlich sind.

Extremophile Bakterien (siehe unten) kommen in Thermalquellen, in Vulkanen unter Wasser (schwefeloxidierende Bakterien, wärmeliebende Bakterien, Schwarzraucher ), in Abwässern mit pH zwischen 0 und 1 (acidophile Keime, Sulfolobus), in Salzseen (Halobakterien), in Eismassen ( "Eis und Schnee") und Kilometer unter der Erdoberfläche vor; extreme Barophilen gedeihen am besten bei 600 Bar relang.

Einige Bakterien können die für den Menschen tödliche radioaktive Strahlung (Deinococcus) auch tausendfach vertragen. Die morphologische Schlichtheit der bakteriellen Zelle wird durch eine Vielzahl von Stoffwechselwegen (Chemotrophie, Phototrophie) bekämpft. Das Bakterium ist in der Lage, fast alle natürliche organische Stoffe abzubauen (Mineralisierung; Mineralisierung) und spielt eine herausragende Rolle im Kohlenstoff-, Stickstoff- und Schwefelzyklus der Welt.

Viele Bakterien brauchen als Energieträger ein organisches Substrat (Chemoorganotrophie). Im Gegensatz dazu erhalten einige bakterielle Gruppen ihre metabolische Energie durch Oxydation von anorganischen Substraten (Chemolithotrophie) oder durch Lichtenergieumwandlung (Photolithotrophie, Halobakterien). In der Zellmembran befindet sich die Respirationskette der Bakterien, bei einigen Spezies auch in den intrazytoplasmatischen Bahnen. Es gibt noch eine Vielzahl anderer Möglichkeiten, unter Sauerstoff-freien Verhältnissen Energie zu gewinnen: unterschiedliche Gärungsarten, anaerobe Beatmung und Anoxygen-Photosynthese von phototropen Bakterien.

Manche bakterielle Gruppen verwenden eine Reihe von verschiedenen Organismen (z.B. Pseudomonaden), Fachleute können nur wenige organisch oder anorganisch gebundene Untergründe zur Energiegewinnung verwenden (z.B. die methanoxidierenden Bakterien, die Methan bilden, die nitrifizierenden Bakterien). Bei der Biosynthese (Anabolismus) brauchen die meisten (C-heterotrophen) Bakterien nur eine einzige Quelle für den Aufbau aller Kohlenstoffe der Zellen (z.B. Fructose).

Weitere bakterielle Gruppen gedeihen nur mit einer komplizierten Nährstoffversorgung mit Vitamin- und anderen Wachstumsförderern (z.B. Milchsäurebakterien). "Hunger-Künstler " unter den Bakterien (oligocarbophile Bakterien) kommen mit Rückständen von organischem Substrat aus. Nahezu alle chemolithotropen Bakterien verwenden allein oder nahezu ausschließlich CO² (Kohlendioxid) zum Abbau der Zell-Kohlenstoff-Verbindungen. In den meisten Fällen wird es in den Calvin-Zyklus aufgenommen; es gibt auch einige andere besondere Arten der auto-trophen Assimilation von CO² (Autotrophie, Kohlendioxid-Assimilation).

Zuwachs und Vernichtung: Das Bakterienwachstum ist in der Regel mit der Fortpflanzung assoziiert (mikrobielles Wachstum). Bei den meisten (mesophilen) Bakterien beträgt die ideale Entwicklungstemperatur zwischen 20 °C und 40 °C. So gibt es psychophile Bakterien, die noch unter 0 C und bereits über 20 C absterben, und wärmeliebende Spezies, z.B. in kompostierten und heissen vulkanischen Quellen, die sich am besten über 60 C ausbreiten.

Führt die Temperaturaufzeichnung von 113 C als Maximalwachstumstemperatur, 90 C als Minimaltemperatur und 105 C als Optimalwachstum (1998) aus. Manche Keimgruppen wohnen in Salzkonzentratseen (20-30% NaCl, Halobakterien). Viele Bakterien ziehen einen leicht basischen oder pH-Wert für das Anwachsen vor. Es gibt aber auch obligatorische azidophile Bakterien, z.B. die Schwefel oxidierenden Bakterien, von denen einige bei einem pH-Wert unter 1,0 anwachsen.

Bei pH-Werten zwischen 10 und 11 können die alkalophilen Bakterien kultiviert werden. Auch für das Bakterienwachstum ist der Gehalt an Luftsauerstoff im Biotop von großer Bedeutung: Obligatorische Aerobiere brauchen ihn zur Energiegewinnung, während die Extremanerobier in sehr kurzer Zeit durch Sauerstoffspuren absterben. Es kann schädlich sein oder zur Energiegewinnung eingesetzt werden (phototrophe Bakterien, Halobakterien).

Freilaufende Bakterien können sich unter gewissen (optimalen) Wuchsbedingungen (Aerotaxis, Chemo-, Phototaxis) durch richtungsabhängige lokale Bewegung oder durch Änderung ihrer Schwimmfähigkeit (Gasvakuolen) anreichern. Reine Bakterienkulturen können durch Gefrieren in Flüssigstickstoff oder gefriergetrocknetem Zustand über Jahrzehnte gelagert werden. Die Abtötung von Bakterien erfolgt in der Regel durch Sterilisierung (Heißluftsterilisator; Autoklav).

Entdeckungen und Klassifikation: Die ersten klaren Aussagen (mit Zeichnungen) über Bakterien wurden von A. van Leeuwenhoek (1676, 1683) gemacht. C. von Linné zählte die Bakterien zu den fragwürdigen Spezies und setzte sie in die Kategorie des "Chaos". Aufgrund der steifen Zellwände und der Absorption von gelösten Nahrungsstoffen wurden die Bakterien früher dem Reich der Pflanzen (Abteilung Schizophyta) zugeteilt und aufgrund ihres Teilungsverhaltens und ihrer heterotropen Ernährung als Schizomyceten bezeichnet.

Noch heute ist die Klassifizierung der Bakterien im Bereich der Prokaryonten verschieden, zumeist noch in der "künstlichen" Klassifizierung. Bei der " Bergeyschen Systematischen Bakteriologie " (1984) und insbesondere bei der " Bergeyschen Determinativen Bakteriologie " (1994) werden die Bakterien in mehr als 30 vor allem praxisrelevante Bereiche eingeteilt, die nur zum Teil etwas über ihre phylogenetischen Zusammenhänge verraten (siehe Tabelle ).

Durch molekularbiologische Untersuchung wurde jedoch ein sogenannter Molekularstammbaum (molekularer" Stammbaum) der Prokaryonten etabliert, in dem zum Teil erstaunliche Neuordnungen der bakteriellen Klassifizierung zu beobachten sind (Evolution der Eucyten, Progenot). Spuren von Lebewesen, die auf Bakterien hinweisen (Leben, Abb.), sind bereits über 3 Mrd. Jahre ( "Eobacterium") älter.

In der Gunflint Formation (etwa 2 Mrd. Jahre alt) wurden klare bakterielle Fossilien (Mikrofossilien) nachgewiesen (z.B. Kakabekia, Öastrion = Metallogenium). Der 1996 von einer US-Forschungsgruppe veröffentlichte Bericht, dass sie Spuren von Lebewesen (außerirdisches Leben) in Gestalt von "Nanobakterien" in einem in der Antarktis vorkommenden Mars-Meteoriten (Meteoriten) namens ALH84001 entdeckten, entpuppte sich nach zwei Jahren intensiven Forschens weltweit als unhaltbar.

Bakterien haben eine wichtige Funktion als Spoiler von Lebensmitteln (Fäulnis, Fäulnisbakterien) und durch die Entstehung extrem toxischer Gifte (Bakterientoxine, Lebensmittelvergiftung). Zum anderen werden ihre metabolischen Eigenschaften seit Tausenden von Jahren zur Produktion, Veredelung und Erhaltung von Lebensmitteln (Milchsäurebakterien) und heute als Hersteller vieler anderer Substanzen (siehe Tabelle ) sowie zur biologischen Umwandlung, Bioumwandlung, zum Umweltschutzeinsatz, zur Bekämpfung bakteriologischer Schädlinge (Bacillus thuringiensis) und in der Luft- und Abwasserbehandlung (Biofilter, Kläranlage) ausgenutzt.

Neben den bereits erwähnten Wissenschaftlern, Avery (O.T.), Behring (E.A. von), Beijerinck (M. bacteria and cyanobacteria . Das ist Baltimore 91994. Das ist die Bakterienkunde. Das ist die nicht sichtbare Kraft von Bakterien und Vieren. Stuttgart-71992. Schön, G.: Bakterien.

Einführungskurs in die Bakterienbiologie, Berlin 1991. Stuttgart 1979, Entwicklung einer Bakterienzelle (Protozyt). Das grampositive Bakterium Bacillus subjtilis, a im Längenschnitt, b im Schnitt (Durchmesser ca. 0,8 ?m). Elektronmikroskopische Bilder (Dünnschliffe) 1 des Gram-negativen Bakterien Rhodospirillum Rubrum (Zelldurchmesser ca. 0,5 ?m), 2 des Gram-negativen Bakterien Chromatium ssp. (Durchmesser ca. 0,7 ?m); Rundmembranen (intrazytoplasmatische Membranen), auf denen sich der Fotosyntheseapparat befindet, und ein Schwefeleinschluss sind noch in 2 Zellen sichtbar.

Durch Teilung multiplizieren sich die meisten Bakterien (binäre Spaltung): Die Zellen werden doppelt so groß, es entstehen Kreuzwände von außerhalb nach innerhalb, und zwei identische Töchterzellen trennen sich (1). Einige Bakterien vervielfältigen sich durch Knospen oder Keimen, vergleichbar mit Hefezellen (2). bakterielle Gruppen: